在上世纪六十年代，年轻的科学家琳·马古利斯发现，叶绿体中竟含有自身的DNA，这一发现令她想到，叶绿体可能起源于一种曾经自由生存的细菌。根据她的理论，真核细胞中的关键细胞器——线粒体和叶绿体，并非由细胞自身演化而来，而是源自原始真核细胞吞噬的游离细菌。这一观点初次提出于1967年，起初遭遇抵制，但随着DNA测序技术的发展，马古利斯的思想获得确认，成为现代生物学的重要基础之一。她与洛夫洛克提出的盖亚假说，认为地球自身是一个自我调节的复杂系统，微生物通过代谢活动调节大气成分、水体盐度和地表温度，从而维护适合生命的环境平衡。

这种演变可以追溯到二十亿年前，当时地球没有游离氧气，厌氧生物占据主导地位，直到蓝细菌的出现。蓝细菌通过光合作用利用阳光合成有机物，并释放氧气，逐渐改变了地球的环境。氧气的释放导致海洋中二价铁氧化，形成了当前分布的条带状铁矿。在随后的氧气释放过程中，厌氧生物面临灭绝，全球气候急剧变冷，形成了长达数亿年的冰期。留存下来的生物体需要适应这种变化。而此时，一种新奇的大规模变化发生了：一个具备吞噬能力的原始真核细胞吞下了一只蓝细菌，进而两者形成了一种共生关系。蓝细菌逐渐演化成细胞内的重要部分——叶绿体。

关于氧气的来源，科学界长期以来认为植物在光照下通过二氧化碳合成糖，并释放氧气，但真实情况并非如此。20世纪30年代，微生物学家范·尼尔发现某些光合细菌在光照下利用硫化氢，而不是水，合成糖，并释放出单质硫。这个发现让他意识到植物氧气的来源是水，而非单纯的二氧化碳。叶绿体中的光合作用过程分为光反应和暗反应两个阶段。光反应在类囊体膜上进行，捕获阳光分解水，生成氧气和能量；暗反应利用光反应产生的物质将二氧化碳合成糖，完成整个光合作用。 千亿球友会

然而，这一完美的机制中存在潜在的演化缺陷。在暗反应中，负责抓取二氧化碳的加氧酶无法有效区分二氧化碳和氧气，导致在氧气浓度较高时出现错误，消耗植物的能量并产生光呼吸，降低糖的合成效率，这一缺陷显示了即便是经过亿万年演化的系统也并不完美。